PALEVO 1631-0683 Elsevier S1631-0683(04)00209-X 10.1016/j.crpv.2004.12.002 Research article Paléontologie générale (Biostratigraphie) Analyse palynologique de l’argile lignitifère à ambre de l’Albien terminal d’Archingeay (Charente-Maritime, France) Dejax Jean dejax@mnhn.fr a Masure Edwige b Département « Histoire de la Terre », USM O2-03, UMR 5143 « Paléobiodiversité et Paléoenvironnements », Muséum national d’histoire naturelle, case postale 38, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France Laboratoire de micropaléontologie, CEPAGE, UMR 5143 « Paléobiodiversité et Paléoenvironnements », université Pierre-et-Marie-Curie, case 104, 4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France 4 1-2 S1631-0683(05)X0009-4 53 65 © 2005 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved. 2005 Académie des sciences Full (PDF)

Un niveau d’argile lignitifère à ambre, provenant de l’Albien terminal affleurant dans une carrière située sur la commune d’Archingeay (Charente-Maritime, France), a livré une association palynologique bien conservée, riche et diversifiée, d’origine mixte, continentale et marine. Son étude détaillée, en microscopie optique et électronique, permet d’en dresser l’inventaire, puis de proposer une reconstitution du paléoenvironnement et de déduire le paléoclimat qui régnait sur cette région : un milieu estuarien sous un climat plutôt humide, tempéré à chaud. Le paysage du rivage et de l’arrière-pays devait être essentiellement composé de fougères variées, d’autres ptéridophytes et de conifères producteurs de la résine ayant évolué en ambre ; l’affinité angiospermienne est remarquable, bien qu’encore modeste sur le plan de la diversification. Des « algues » filamenteuses peuplaient les cours d’eau. La microflore d’origine marine, de diversité modérée, comprend des « basales » chitineuses de foraminifères, des acritarches et des kystes de dinoflagellés, parmi lesquels figurent les taxons repères de l’Albien terminal ; la dominance des espèces néritiques reste cependant mesurée. .

Palynological analysis of an amber-bearing lignitic clay bed from the Uppermost Albian of Archingeay (Charente-Maritime, France). An amber-bearing lignitic clay bed from Archingeay village (Charente-Maritime, France) yielded a well-preserved, rich and variegated palynoflora, whose origin is mixed between land plants and marine microflora. Its detailed analysis, through light and scanning electron microscopes, led to fulfil its inventory, then to propose a palaeoenvironmental reconstruction and to draw the palaeoclimate which prevailed over the region: an estuarine area under a rather humid, temperate to hot climate. A variety of ferns and resin-producing conifers grew near the shore-side and in the inward land; the angiospermous affinity is worthy of interest, although rather little diversified. Filamentous ‘algae’ grew in the rivers. The marine microflora, moderately diversified, comprises chitinous foraminifer linings, acritarchs and dinoflagellate cysts, among which the Uppermost Albian guide taxa are present; the predominance of neritic species remains somewhat moderate. .

 Palynologie, Dinoflagellés, Paléoenvironnement, Albien Terminal, Ambre Palynology, Dinoflagellates, Palaeoenvironment, Uppermost Albian, Amber miscellaneous Rédigé à l’invitation du Comité de lecture Abridged English version

The purpose of this paper is the palynological analysis of a clay sample from the Archingeay quarry (Charente-Maritime, France), located in the northern part of the Aquitaine Basin, where Cenomanian sediments are widely spread over both Rochefort–Saintes and Jonzac synclines. Fossil spores, pollen grains, dinoflagellate cysts, acritarchs, and microforaminifer linings have been studied under both light and scanning electron microscopes.

The region is well known for a long time for its black clay and lignite amber-bearing layers [1,2,8,10,28]. The Cenomanian has been divided into seven units (A–G) by Moreau [31,32] and Néraudeau et al. [35]. The unit A, lying in slight unconformity over Late Jurassic sediments, is a transgressive whole that is composed of marl and sand of continental to lagoon origin, reported to the Lowermost Cenomanian by Moreau [30–32], Néraudeau et al. [35], and Meunier et al. [29].The analysed sample, from the A1sl2 level of the sub-unit A1, was recently attributed to Late Albian by Néraudeau et al. [34].

Palynological studies dealing with Late Jurassic and/or Lower Cretaceous sediments from Saintonge, Poitou, Anjou, Vendée, and Maine-et-Loire provinces have been already published by Lantz [27], Deák and Combaz [12], Châteauneuf [7], Fauconnier [18], Moreau [30–33], Meunier et al. [29], Durand et Ters [16], Ters, [41], Durand et al. [17], Azéma et Ters [5], Azéma et al. [4], Pons [37], and Azéma [3].

The spores and pollen grains taxa follow the Potonié and Kremp [40] classification, modified by Dettman [14] and Potonié [39]. Acritarchs and dinoflagellate cysts are listed in alphabetic order according “the Lentin and Williams Index” [45].

The Afropollis genus (Brenner, 1963) Doyle, Jardiné & Doerenkamp, 1982, has been noticed; this palynomorph was seldom reported in the southern part of Europe by Hasenboehler [23], Hochuli [25], and in the western part of France by Doyle et al. [15] and Azéma et al. [4]. Angiosperm affinity of Afropollis (Fig. 3E) is here slightly questioned, as already suggested by Friis et al. [21], and Pons et al. [38]. Angiosperm pollen grains are represented by Stellatopollis barghoornii Doyle, 1975 (Figs. 3H and I) and by rare tetrads of tricolpate pollen grains. Numerous tetrads of Classopollis sp. cf. Classopollis in situ in Frenelopsis alata (Feistmantel, 1881) Knobloch, 1971 (Cheirolepidaceae) have been observed (Fig. 3F and G), given their similarity with such in situ pollen grains from Cenomanian of Bohemia [26] and of Le Brouillard quarry outcrop [9,37]. Amber pearls are very abundant and bear witness to resin-producing trees. Archingeay spore-pollen assemblage fits well into the “South Laurasian province” of Brenner [6] and the “Early Cretaceous Cerebropollenites province” defined by Herngreen et al. [24].

The marine assemblage is weakly diversified, dominant taxa compound 61% of it, with Epelidosphaeridia spinosa (Fig. 4F), Kiokansium williamsii (Fig. 4I and J) and Subtilisphaera ssp. (Fig. 4R). Ctenidodinium elegantulum (Fig. 4C), well known to disappear during Lower Aptian according Davey [11], Williams and Bujak [44] and Costa and Davey [9], is represented by several well-preserved specimens which are not considered to be reworked. So, the last occurrence of C. elegantulum should be considered to be Late Albian. According to the occurrence of the Late Albian index dinocysts [20] and the absence of Cenomanian taxa [19], a Late Albian age is proposed for the A1sl2 level of the Archingeay quarry [34].

The palaeogeography indicates the borderline between land and littoral: a wide flooding plain leading to a marine platform in accordance with Dercourt et al.’s synthesis [13], where a river brought sandy alluvial deposits, cuticles, spores, pollen grains, and woody debris.

 Introduction

Les sédiments du Cénomanien affleurent largement en Charente-Maritime, notamment dans de nombreuses carrières, dont celle qui a fourni l’échantillon analysé : un niveau lenticulaire d’argile lignitifère à ambre et à macrorestes végétaux, interstratifié dans un complexe terrigène argilo-sableux sous-jacent aux premiers faciès carbonatés traduisant les prémices de la transgression cénomanienne sur la bordure nord occidentale du Bassin aquitain. Le caractère réducteur de ce sédiment a permis la préservation de la matière organique : l’analyse de son association palynologique riche et diversifiée, d’origine mixte (continentale et marine), constitue l’objet de ce travail ; cette analyse a permis de préciser la datation de ce complexe terrigène, de proposer une reconstitution du paléoenvironnement et de déduire le paléoclimat qui régnait sur cette région lors de la sédimentation.

 Contexte géologique et situation géographique

Au nord du bassin d’Aquitaine (Fig. 1), le Cénomanien charentais affleure largement sur le flanc nord du synclinal de Rochefort–Saintes et sur l’anticlinal de Jonzac ; cet étage a été divisé en sept unités (A à G) par Moreau [31] and [32] et Néraudeau et al. [35]. L’unité inférieure A repose en discordance cartographique sur les sédiments marins du Jurassique terminal (Kimméridgien ou Tithonien) ; c’est un ensemble transgressif constitué d’argiles et de sables, d’origine continentale à lagunaire, rapporté au Cénomanien basal par Moreau [30], [31] and [32], Néraudeau et al. [35] et Meunier et al. [29]. L’échantillon analysé provient du niveau A1sl2 de la sous-unité A1, repéré sur la coupe stratigraphique de la carrière d’Archingeay–Les Nouillers (Charente-Maritime) et daté de l’Albien terminal probable par Néraudeau et al. [34] ; il s’agit d’une argile lignitifère de couleur gris foncé, recelant de l’ambre. Ce niveau appelé A1sl2, selon l’ancienne nomenclature de Néraudeau et al. [34], a été redéfini et se place dans l’ensemble A1af de la nouvelle nomenclature proposée par Gomez et al. [22] et Perrichot [36]. Ce type d’argile, connu de longue date dans ce département, fut ainsi qualifié par les anciens auteurs : « dépôts de lignites de l’Île d’Aix, […] ce dépôt a été rapporté à l’argile wealdienne par M. Al. Brongniart » d’après d’Archiac [1 (p. 160)] ; « (ces argiles) contiennent (…) du lignite charbonneux » selon Manès [28 (p. 132)] ; « argiles lignitifères » d’après Coquand [8 (p. 64)] et Arnaud [2 (p. 2)] ; « argiles lignitifères de l’île d’Aix » par Arnaud [2 (p. 4)] ; « argiles à lignites, à bois silicifiés et à succin » par Crié [10 (p. 231)]. D’après Videt [42] et Videt et Platel [43], le niveau sableux à lignite et à ambre sus-jacent contient des huîtres pyritisées (genre Striostrea) fixées sur du bois, dont les représentants actuels sont inféodés aux sédiments terrigènes rencontrés en milieu à salinité normale ou variable des environnements margino-littoraux.

 Études palynologiques antérieures

Plusieurs études palynologiques menées en Saintonge, dans le Poitou et en Anjou ont permis de connaître la microflore d’origine continentale du Jurassique terminal et/ou du Crétacé inférieur de l’Ouest de la France. En Charente-Maritime, ce sont les travaux de Lantz [27], Deák et Combaz [12], Châteauneuf [7], Fauconnier [18], Moreau [30], [31], [32] and [33], Meunier et al. [29] ; en Vendée, ce sont ceux de Durand et Ters [16], Ters [41], Durand et al. [17], Azéma et Ters [5] et Azéma et al. [4] ; en Maine-et-Loire ce sont ceux de Pons [37] et Azéma [3].

 Méthodes d’étude

Dans le but de procéder à son analyse palynologique, l’échantillon de sédiment a été traité selon la méthode classique destinée à éliminer la phase minérale afin d’extraire la matière organique, se résumant essentiellement à son attaque directe par l’acide fluorhydrique à 70%, à froid pendant 24 h.

Cette étude a été menée en microscopie photonique (analyse de lames palynologiques) et en microscopie électronique à balayage : certains palynomorphes ont été prélevés individuellement dans le « résidu », observés et photographiés au MEB, puis montés en « grain isolé » entre lame et lamelle dans de la gélatine glycérinée (afin d’assurer leur conservation et de permettre leur examen ultérieur en microscopie photonique).

 Les palynoflores continentale et marine Le palynofaciès

Le palynofaciès (Fig. 2A) comprend peu de matière organique amorphe ; les palynomorphes y sont disséminés parmi de très nombreux phytoclastes identifiables ou non, marron noirâtre à opaques (fibres-trachéides à ponctuations aréolées contiguës parfois légèrement écrasées, généralement bisériées alternes ou opposées, trachéides scalariformes) ou translucides (débris de cuticules, lambeaux épidermiques stomatifères) ; d’innombrables perles d’ambre sont également présentes. Les palynomorphes comprennent de nombreux sporomorphes, de rares restes mycéliens, du phytoplancton marin et des « basales » de foraminifères.

 Inventaire des palynomorphes d'origine continentale

La liste figurant en annexe A groupe tous les taxons d’origine continentale identifiés. Les sporae dispersae sont ordonnés selon l’organigramme proposé par Potonié et Kremp [40], modifié essentiellement par Dettmann [14] et Potonié [39].

 Inventaire des palynomorphes d'origine marine

La liste figurant en annexe B groupe tous les taxons d’origine marine identifiés et présentés par ordre alphabétique sous la nomenclature du “Lentin and Williams Index” [45].

 Caractère de cette association palynologique Type de l’association

Cette association palynologique est de type mixte : des apports continentaux aériens ont été drainés depuis les terres émergées du continent proche (spores, grains de pollen et autres éléments, comme les débris végétaux et les perles d’ambre), au fil d’un réseau hydrographique au cours duquel se sont ajoutés des apports continentaux fluviatiles (zygospores d’« algues »). L’ensemble de ces palynomorphes d’origine continentale s’est mêlé à des palynomorphes d’origine marine (kystes de dinoflagellés, acritarches et « basales » de foraminifères) dans un milieu de sédimentation commun margino-littoral, de type estuarien (fleuve côtier) ou lagunaire. La bonne qualité de préservation des palynomorphes d’origine continentale indique que le transport qu’ils ont subi vers ce milieu de sédimentation n’a pu être long ; les plantes-mères de ces palynomorphes vivaient donc à proximité du rivage, ou dans un arrière-pays assez proche.

 Caractères de la microflore d’origine continentale (<xref rid="fig2" ref-type="fig">Fig. 2</xref> and <xref rid="fig3" ref-type="fig">Fig. 3</xref>) Composition de cette microflore d’origine continentale

La microflore d’origine continentale est essentiellement composée de palynomorphes provenant de terres émergées : spores de Ptéridophytes (Figs. 2G–W) variées et abondantes, dont deux taxons appartiennent aux macrospores (Figs. 2H et J), grains de pollen de Coniférophytes (Figs. 3A–D, F et G). La présence de certains taxons et objets microscopiques est remarquable :

Le genre Afropollis (Brenner, 1963) Doyle, Jardiné & Doerenkamp, 1982 (Fig. 3E), a été rarement signalé dans le Sud de l’Europe par Hasenboehler [23], Hochuli [25] et plus particulièrement dans l’Ouest de la France : dans la coupe de l’île Madame (Charente-Maritime) par Doyle et al. [15] et dans le sondage de La Bironnière (Vendée) par Azéma et al. [4 (Pl. XIX, fig. 13–15, sous le nom de Liliacidites textus Norris, 1967, et fig. 19, sous le nom de L. variegatus Couper, 1953 (in Drugg, 1967) (sic)] ; les présents auteurs estiment que l’affinité de ce taxon demeure énigmatique et qu’il constitue un incerta sedes ; ce doute a déjà été exprimé par Friis [21] et Pons et al. [38].

Le pollen d’affinité angiospermienne est représenté par deux taxons : Stellatopollis barghoornii Doyle, 1975 (Fig. 3H–J) et par de rares tétrades tétraédriques (probablement obligées) de grains tricolpés (taxon en cours d’étude) dont les sillons sont en position inter-radiaire selon la loi de Fischer (Fig. 3K). De nombreux restes d’Angiospermes ont été signalés en Charente-Maritime, dans des niveaux proches de celui d’Archingeay par Gomez et al. [22].

L’abondance des perles d’ambre (dimensions de l’ordre de 50 à 100 μm ; Fig. 2D) traduit la présence d’arbres producteurs de résine au sein de la paléoflore. Un objet microscopique exceptionnel est issu de l’un de ces arbres : le moulage de la lumière d’une trachéide par de l’ambre ; les lumens inclinés de ses ponctuations aréolées unisériées contiguës apparaissent en relief, ce qui révèle la fluidité de la résine (Figs. 2E et F). L’association palynologique comporte de nombreux débris (phytoclastes) : fragments de bois homoxylé à cernes visibles (Fig. 2B) et lambeaux de cuticule (appareils stomatiques alignés, de type haplocheïle monocyclique) rapportés à Frenelopsis sp. (Coniférophytes, Cheirolepidaceae) (Fig. 2C).

De nombreuses tétrades ont été rapportées à Classopollis sp. cf. Classopollis in situ chez Frenelopsis alata (Feistmantel, 1881) Knobloch, 1971 (Coniférophytes, Cheirolepidaceae), en raison de l’identité absolue de leurs grains avec le pollen produit par ce taxon, présent dans le Cénomanien de Bohême (République tchèque) [26] et l’argile noire cénomanienne de la carrière du Brouillard (Maine-et-Loire) [3] and [37] (Fig. 3F et G). Frenelopsis alata a été signalé dans les niveaux proches de celui d’Archingeay de cinq localités de Charente-Maritime par Gomez et al. [22].

Enfin, des palynomorphes d’origine dulçaquicole ont également été identifiés : deux taxons représentent des zygospores d’« algues » filamenteuses (Chlorophycophytes, Zygnemataceae) (Figs. 3L et M).

 Son intégration parmi les provinces palynofloristiques contemporaines

L’association palynologique du niveau A1sl2 d’Archingeay est proche de celle du niveau supérieur (85 à 87 m) du sondage réalisé à Saint-Romain-de-Benet, située à environ 30 km vers le sud-ouest (Fig. 1) et étudiée par Deák et Combaz [12].

Les traits essentiels de cette association palynologique permettent de l’intégrer dans les provinces palynofloristiques suivantes, globalement équivalentes : la « province sud-laurasienne » délimitée au Crétacé inférieur par Brenner [6] et la « province du Crétacé inférieur à Cerebropollenites » définie par Herngreen et al. [24] : abondance et diversité des spores de ptéridophytes et du pollen d’affinité gymnospermienne (grains inaperturés et disaccates, genres Classopollis et Applanopsis), pauvreté ou absence du pollen éphédroïde et « monosulqué gymnospermien », faible représentation du pollen d’affinité angiospermienne. Un paradoxe se dresse toutefois : le taxon Cerebropollenites, emblématique de la province éponyme, est totalement absent de l’association palynologique d’Archingeay (ainsi que d’autres associations palynologiques de Saintonge, du Poitou et d’Anjou) ; cette carence ne permet cependant pas d’intégrer cette association à l’une des autres provinces palynofloristiques définies par ces auteurs, mais s’explique probablement par une particularité d’ordre écologique excluant la plante-mère de ce genre (appartenant vraisemblablement aux Taxodiaceae) d’un environnement au sein duquel l’affinité gymnospermienne est pourtant bien représentée.

 Caractères de la microflore d'origine marine (<xref rid="fig4" ref-type="fig">Fig. 4</xref>)

Cette microflore complète celle du niveau supérieur du sondage étudié à Saint-Romain-de-Benet par Deák et Combaz [12]. Les palynomorphes d’origine marine sont composés à 92,5% de kystes de dinoflagellés et à 7,5% d’acritarches ; 25 espèces de kystes de dinoflagellés ont été inventoriées. Parmi les espèces dominantes, Epelidosphaeridia spinosa (Fig. 4F) constitue à elle seule 28% de la population, Kiokansium williamsii (Fig. 4I et J) atteint 19% et Subtilisphaera ssp. 14% (Fig. 4R). La représentation des autres espèces est beaucoup plus faible, de l’ordre de 0,8 à 3,3%, ce dernier pourcentage dans le cas de Florentinia berran (Fig. 4G) ; la proportion de Xiphophoridium alatum (Fig. 4T) atteint toutefois 5%. Les espèces dominantes représentent plus de la moitié (61%) de l’association d’origine marine.

La microflore marine contient un élément présumé remanié : en effet, plusieurs individus de Ctenidodinium elegantulum (Fig. 4C) ont été identifiés ; ce taxon apparaît au Berriasien supérieur et s’éteint à l’Aptien inférieur d’après Davey [11], Williams et Bujak [44] et Costa et Davey [9]. Cependant, le fait que ce taxon ne soit pas accompagné d’autres formes remaniées ainsi que sa présence fréquente dans ce niveau incitent à penser que ses représentants sont peut-être en place. Dans ce cas, la dernière apparition de C. elegantulum se situerait à l’Albien terminal et non à l’Aptien inférieur.

 Datation du niveau analysé

Le niveau est daté par les kystes de dinoflagellés de l’Albien terminal [34]. L’association contient les traditionnels marqueurs qui apparaissent successivement dès la base, puis au cours de la zone d’ammonite à Dispar de l’Albien terminal en domaine téthysien et boréal [20] : Litosphaeridium siphoniphorum (Fig. 4L), Epelidosphaeridia spinosa (Fig. 4F), Odontochitina costata (Fig. 4M) et Palaeohystrichophora infusorioides. Les espèces réputées apparaître au Cénomanien sont absentes, telles que Microdinium reticulatum, Exochosphaeridium ? palmatum [19].

 Conclusions : le paléoenvironnement et la paléogéographie

Parmi la microflore provenant des terres émergées, la présence de nombreux taxons (en particulier l’abondance des spores de Filicophytes) permet d’estimer que le climat qui régnait dans la région d’Archingeay à l’Albien terminal était plutôt humide, tempéré à chaud, en accord avec celui de la province palynofloristique dite « province du Crétacé inférieur à Cerebropollenites » précitée. Le paysage devait être essentiellement composé de fougères variées (arborescentes ou non), d’autres ptéridophytes et de conifères producteurs de la résine ayant évolué en ambre. Certaines plantes (appartenant vraisemblablement à la strate herbacée) témoignent, par leur pollen, de l’expansion de l’affinité angiospermienne. Enfin, dans les cours d’eau s’étiraient des « algues » filamenteuses.

La paléogéographie est celle d’une limite continentale margino-littorale constituant une vaste plaine d’inondation ; la diversité des kystes de dinoflagellés, l’absence de kystes réputés d’eaux saumâtres indiquent que ce milieu de sédimentation fut sous influence marine. Un fleuve côtier apporta vers cette plate-forme les sédiments sablo-argileux qui s’accumulèrent dans son vaste delta, drainés sur le continent proche au long de son réseau hydrographique. Les émissaires de ce fleuve furent susceptibles de divaguer en édifiant ce delta, ainsi que l’attestent les figures sédimentaires enregistrées au sein de la sous-unité A1 : corps sableux lenticulaires fréquemment ondulés, sables à stratifications obliques et entrecroisées (souvent fortement incurvées). Ces apports furent riches en fragments de bois et autres débris végétaux qui, en milieu confiné réducteur, ont évolué en lignite dans le niveau A1sl2 d’Archingeay, comme dans de nombreux niveaux équivalents de Saintonge. Cette représentation de la paléogéographie cadre avec la synthèse proposée par Dercourt et al. [13].

 Remerciements

Les auteurs expriment leur gratitude envers Didier Néraudeau qui leur a confié l’étude palynologique de cette argile, Denise Pons pour ses conseils, Christiane Chancogne pour sa participation lors des observations en microscopie électronique à balayage, et Claude Abrial pour son aide à la réalisation des planches.

 Annexe A. palynomorphes d’origine continentale A.1. Microspores, macrospores, grains de pollen

Anteturma Proximegerminantes Potonié, 1970

Turma Triletes-Azonales (Reinsch, 1881) Potonié & Kremp, 1954

Subturma Azonotriletes (Luber, 1935) Dettmann, 1963

Infraturma Laevigati, Quasilaevigati (Bennie & Kidston, 1886) Potonié, 1956

Biretisporites potoniaei (Delcourt & Sprumont, 1955) Delcourt, Dettmann & Hughes, 1963

Deltoidospora australis (Couper, 1953) Pocock, 1970

Deltoidospora minor (Couper, 1953) Pocock, 1970 (Fig. 2G)

Dictyophyllidites harrisii Couper, 1958

Infraturma Apiculati (Bennie & Kidston, 1886) Potonié, 1956

Subinfraturma Verrucati Dybová & Jachowicz, 1957

Leptolepidites tumulosus (Döring, 1964) Srivastava, 1975

Apiculati, Varia

Taxon en cours d’étude (macrospore) (Fig. 2H)

Infraturma Murornati Potonié & Kremp, 1954

Cicatricosisporites baconicus Deák, 1963

Cicatricosisporites venustus Deák, 1963

Cicatricosisporites sp., taxon en cours d’étude (Fig. 2I)

Retitriletes singhii Srivastava, 1972

Striatriletes coronarius Pierce, 1961 (Fig. 2O–P)

Vadaszisporites sacali Deák & Combaz, 1967 (Fig. 2R et S)

Vadaszisporites urkuticus (Deák, 1964) Deák & Combaz, 1967

Subturma Lagenotriletes Potonié & Kremp, 1954

Infraturma Trifoliati, Barbati Potonié, 1970

Paxillitriletes dakotaensis (Hall, 1963) Hall & Nicolson, 1973

Turma Vestititriletes Potonié, 1970

Subturma Pyrobolotriletes Potonié, 1956

Balmeisporites glenelgensis Cookson & Dettmann, 1958 (Fig. 2J)

Suprasubturma Perinotrilites (Erdman, 1947) Dettmann, 1963

Densoisporites velatus (Weyland & Krieger, 1953) Krasnova, 1961

Turma Triletes-Zonales (Bennie & Kidston, 1886) Potonié, 1956

Subturma Auritotriletes Potonié & Kremp, 1954

Infraturma Appendiciferi Potonié, 1956

Appendicisporites erdtmanii Pocock, 1965 (Fig. 2L–N)

Appendicisporites stylosus (Thiergart, 1964) Deák, 1963

Appendicisporites tricuspidatus Weyland & Greifeld, 1953 (Fig. 2K)

Infraturma Tricrassati Dettmann, 1963

Camarozonosporites insignis Norris, 1967 (Fig. 2U et V)

Camarozonosporites triradiatus (Pierce, 1961) Azéma & Ters, 1971

Sestrosporites pseudoalveolatus (Couper, 1958) Dettmann, 1963 (Fig. 2T)

Turma Vestititriletes Potonié, 1970

Suprasubturma Perinotrilites (Erdtman, 1947) Dettmann, 1963

Crybelosporites pannuceus (Brenner, 1963) Srivastava, 1975

Turma Monoletes Ibrahim, 1933

Suprasubturma Acavatomonoletes Dettmann, 1963

Subturma Azonomonoletes Luber, 1935

Infraturma Ornati Potonié, 1956

Microfoveolatosporis skottsbergii (Selling, 1944) Srivastava, 1971 (Fig. 2W)

Anteturma Variegerminantes Potonié, 1970

Turma Saccites Erdtman, 1947

Subturma Monosaccites (Chitaley, 1951) Potonié & Kremp, 1954

Infraturma Saccizonati Bharadwaj, 1957

Applanopsis dampieri (Balme, 1957) Döring, 1961

Applanopsis trilobatus (Balme, 1957) Döring, 1961

Subturma Disaccites Cookson, 1947

Infraturma Pinosacciti (Erdtman, 1945) Potonié, 1958

Taxon cf. divers Klausipollenites in Deák & Combaz (1967) (Figs. 3A et B)

Turma Aletes et Kryptoperturates Potonié, 1966

Subturma Azonoletes (Luber, 1935) Potonié & Kremp, 1954

Infraturma Granulonapiti Cookson, 1947

Araucariacites australis (Cookson, 1947) Couper, 1953

Balmeiopsis limbatus (Balme, 1957) Archangelsky, 1977 (Fig. 3C et D)

Infraturma Circumpollini (Pflug, 1953) Klaus, 1960

Classopollis sp. cf. Classopollis in situ chez Frenelopsis alata (Feistmantel, 1881) Knobloch, 1971 in Azéma [3] et Pons [37] (Fig. 3F et G)

Turma Plicates (Naumova, 1939) Potonié, 1960

Subturma Costates Potonié, 1970

Infraturma Costati Potonié, 1970

Ephedripites translucidus Deák & Combaz (1967)

Subturma Monocolpates (Monosulcites) et Zonocolpates Potonié, 1970

Infraturma Reticulati Pons, 1988

Afropollis jardinus (Brenner, 1963) Doyle, Jardiné & Doerenkamp, 1982 (Fig. 3E)

Infraturma Sculptati Potonié, 1970

Stellatopollis barghoornii Doyle, 1975 (Fig. 3H–J)

Subturma Tricolpates, Triptyches Potonié, 1970

Infraturma Heterotricolpati, Praecolpati Potonié, 1970

Eucommiidites sp.

Turma Jugates Potonié, 1966

Subturma Tetradites Potonié, 1966

Taxon en cours d’étude (tétrade probablement obligée) (Fig. 3K)

 A.2. Varia

Zygospores d’« algues »

Ovoidites parvus (Cookson & Dettmann, 1959) Nakoman, 1966 (Fig. 3M)

Ovoidites spriggi (Cookson & Dettmann, 1959) Zippi, 1998

Schizosporis reticulatus (Cookson & Dettmann, 1959) Pierce, 1976 (Fig. 3L)

Palynomorphes considérés comme incertae sedis

Dictyothylacos sp.

Membranosphaera sp. in Deák & Combaz, 1967

Spermatites laterna Deák & Combaz, 1967

 Annexe B. palynomorphes d’origine marine B.1. Acritarches et kystes de dinoflagellés

Acritarches

Cyclopsiella ? murus Duxbury, 1983

Acritarche A (Fig. 4A)

Kystes de dinoflagellés

Achomosphaeridium verdierii Below, 1982c ; emend. Lister & Batten, 1988b

Circulodinium distinctum (Deflandre & Cookson, 1955) Jansonius, 1986 (Fig. 4B)

Coronifera oceanica Cookson & Eisenack, 1958 ; emend. May, 1980

Cribroperidinium exilicristatum (Davey, 1969) Stover & Evitt, 1978 (Fig. 4E)

Ctenidodinium elegantulum Millioud, 1969 ; emend. Below, 1981a (Fig. 4C)

Cyclonephelium vannophorum Davey, 1969a (Fig. 4D)

Epelidosphaeridia spinosa Cookson & Hughes, 1964 (Fig. 4F)

Florentinia berran Below, 1982c (Fig. 4G)

Florentinia cooksoniae (C. Singh, 1971) Duxbury, 1980 (Fig. 4H)

Florentinia radiculata (Davey & Williams, 1966b) Davey & Verdier, 1973

Kiokansium williamsii C. Singh, 1986 (Fig. 4I et J)

Litosphaeridium arundum (Eisenack & Cookson, 1960) Davey, 1979b ; emend. Lucas Clark, 1984 (Fig. 4K)

Litosphaeridium siphoniphorum subsp. glabrum Lucas Clark, 1984 (Fig. 4L)

Odontochitina costata Alberti, 1961 ; emend. Clarke & Verdier, 1967 (Fig. 4M)

Oligosphaeridium complex (White, 1842) Davey & Williams, 1966b

Oligosphaeridium pulcherrimum (Deflandre & Cookson, 1955) Davey & Williams, 1966b (Fig. 4N)

Palaeohystrichophora infusorioides Deflandre, 1935

Pervosphaeridium cenomaniense (Norvick, 1976) Below, 1982 (Fig. 4O)

Protoellipsodinium touile Below, 1981

Spiniferites ramosus subsp. multibrevis (Davey & Williams, 1966) Lentin & Williams, 1973 (Fig. 4P)

Stiphrosphaeridium anthophorum (Cookson & Eisenack, 1958) Lentin & Williams, 1985 (Fig. 4Q)

Subtilisphaera terrula (Davey, 1974) Lentin & Williams, 1976 ; emend. Harding, 1986a (Fig. 4R)

Subtilisphaera cf. senegalensis Jain & Millepied, 1973

Subtilisphaera ssp.

Tanyosphaeridium variecalamum Davey & Williams, 1966b

Trichodinium castanea Deflandre, 1935 ex Clarke & Verdier, 1967 (Fig. 4S)

Xiphophoridium alatum (Cookson & Eisenack, 1962) Sarjeant, 1966 ; emend. Sarjeant, 1966 (Fig. 4T)

 B.2. « Basales » de foraminifères

Scytinascia sp. (Fig. 3N)

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Situation géographique de la localité étudiée.

Fig. 1. Location map of the studied locality.

Quelques éléments du palynofaciès et palynomorphes. Abréviations : f.p. = face proximale ; f.d. = face distale. A, palynofaciès : lambeau de cuticule (1), fragment de fibre-trachéide (2) grain de pollen (3) [lame 13]. B, fragment de bois homoxylé en coupe transversale [407]. C, Frenelopsis sp., face inférieure d’un lambeau de cuticule [423]. D, perle d’ambre [304]. E, F, moulage interne d’une fibre-trachéide par de l’ambre (noter que la résine a même moulé les lumens, qui sont inclinés) [317]. G, Deltoidospora minor, secteurs inter-radiaires enroulés vers l’intérieur (f.p.) [136]. H, macrospore, taxon en cours d’étude (f.p.) [71]. I, Cicatricosisporites sp., taxon en cours d’étude (f.p.) [428]. J, Balmeisporites glenelgensis [133]. K, Appendicisporites tricuspidatus (f.p.) [95]. L, M, Appendicisporites erdtmanii (L : f.p. ; M : f. d.) [1 (C18-3/D18-1)]. N, Appendicisporites erdtmanii (f.p.) [432]. O,P, Striatriletes coronarius (0 : f.p. ; P : f. d.) [1 (L50-3)]. Q, Striatriletes coronarius (f.p.) [306]. R, Vadaszisporites sacali (f.p.) [1 (U58/U59)]. S, Vadaszisporites sacali (f.p.) [397]. T, Sestrosporites pseudoalveolatus (f.p.) [202]. U, V, Camarozonosporites insignis (U : f.p. ; V : f. d.) [1 (N52-4)]. W, Microfoveolatosporis skottsbergii (projection méridienne) [325].

Fig. 2. Some palynofacies components and palynomorphs. Abbreviations: p.f. = proximal face; d.f. = distal face. A, palynofacies: cuticle scrap (1), tracheid fibre fragment (2), pollen grain (3) [slide 13]. B, homoxylous wood fragment in transverse section [407]. C, Frenelopsis sp., lower cuticle scrap [423]. D, amber pearl [304]. E,F, internal cast of a tracheid fibre with amber (note that the resin even moulded the lumens, which are inclined) [317]. G, Deltoidospora minor, inter-radial regions are rolled inward (p.f.) [136]. H, macrospore, taxon under study (p.f.) [71]. I, Cicatricosisporites sp., taxon under study (p.f.) [428]. J, Balmeisporites glenelgensis [133]. K, Appendicisporites tricuspidatus (p.f.) [95]. L, M, Appendicisporites erdtmanii (L: p.f.; M: d.f.) [1 (C18-3/D18-1)]. N, Appendicisporites erdtmanii (p.f.) [432]. O, P, Striatriletes coronarius (O: p.f.; P: d.f.) [1 (L50-3)]. Q, Striatriletes coronarius (p.f.) [306]. R, Vadaszisporites sacali (p.f.) [1 (U58/U59)]. S, Vadaszisporites sacali (p.f.) [397]. T, Sestrosporites pseudoalveolatus (p.f.) [202]. U, V, Camarozonosporites insignis (U: p.f.; V: d.f.) [1 (N52-4)]. W, Microfoveolatosporis skottsbergii (side view) [325].

Palynomorphes. A, grain disaccate (face distale), cf. divers Klausipollenites in Deák & Combaz (1967) [3 (K54/L55)]. B, grain disaccate (face distale), cf. divers Klausipollenites in Deák & Combaz (1967) [340]. C, Balmeiopsis limbatus, noter la déchirure souvent caractéristique [2 (G42-4/G43-3)]. D, Balmeiopsis limbatus, noter l’aire déprimée et amincie, en voie de déchirure [373]. E, Afropollis jardinus [4 (R53-2)]. F, Classopollis sp. cf. Classopollis in situ chez Frenelopsis alata, tétrade [1 (S41-2)]. G, Classopollis sp. cf. Classopollis in situ chez Frenelopsis alata, tétrade [91]. H, Stellatopollis barghoornii (face proximale) [4 (X24-1)]. I, J, Stellatopollis barghoornii (face distale) [379]. K, tétrade probablement obligée de grains tricolpés, taxon en cours d’étude, noter les sillons en position inter-radiaire selon la loi de Fischer [103]. L, Schizosporis reticulatus [395]. M, Ovoidites parvus [183]. N, Scytinascia sp. (« basale » de foraminifère) [303].

Fig. 3. Palynomorphs. A, Disaccate grain (distal face), cf. several Klausipollenites in Deák & Combaz (1967) [3 (K54/L55)]. B, Disaccate grain (distal face), cf. several Klausipollenites in Deák & Combaz (1967) [340]. C, Balmeiopsis limbatus, note the often characteristic tear [2 (G42-4/G43-3)]. D, Balmeiopsis limbatus, note the depressed thin area, leading to tear [373]. E, Afropollis jardinus [4 (R53-2)]. F, Classopollis sp. cf. Classopollis in situ in Frenelopsis alata, tetrad [1 (S41-2)]. G, Classopollis sp. cf. Classopollis in situ in Frenelopsis alata, tetrad [91]. H, Stellatopollis barghoornii (proximal face) [4 (X24-1)]. I, J, Stellatopollis barghoornii (distal face) [379]. K, probably obligatory tetrad of tricolpate grains, taxon under study, note the inter-radial position of the sulci, according Fischer’s rule [103]. L, Schizosporis reticulatus [395]. M, Ovoidites parvus [183]. N, Scytinascia sp. (foraminifer lining) [303].

Palynomorphes : A, acritarche A [12 (X28-4)], 84 μm ; B, Circulodinium distinctum [6 (V38/W38)], 64 μm ; C, Ctenidodinium elegantulum [5 (Y39)], archéopyle épikystal, 64 μm ; D, Cyclonephelium vannophorum [12 (K34-2)], 65 μm ; E, Cribroperidinium exilicristatum [346], face dorsale, 82 μm ; F, Epelidosphaeridia spinosa [12 (S31/S32)], 44 μm ; G, Florentinia berran [12 (R42/R43)], 53 μm ; H, Florentinia cooksoniae [5 (F29)], 74 μm ; I, Kiokansium williamsii [226], 78 μm ; J, K. williamsii [226], détail de l’extrémité distale en corolle des processus ; K, Litosphaeridium arundum [5 (L26-4)], 40 μm ; L, L. siphoniphorum [9 (J35)], 44 μm ; M, Odontochitina costata [1 (O45)], opercule, 121 μm ; N, Oligosphaeridium pulcherrimum [7 (J26/J27)], 90 μm ; O, Pervosphaeridium cenomaniense [1 (X22/Y22)], 97 μm ; P, Spiniferites ramosus subsp. multibrevis [1 (F19)], 70 μm ; Q, Stiphrosphaeridium anthophorum [1 (X38)], 143 μm ; R, Subtilisphaera terrula [12 (T37-3)], 48 μm ; S, Trichodinium castanea [334], face dorsale, 55 μm ; T, Xiphophoridium alatum [9 (C41-3)], 70 μm. La barre d’échelle mesure 10 micromètres, sauf indication contraire. Les préparations microscopiques sont déposées au Muséum national d’histoire naturelle, sous une numérotation figurant entre crochets dans les légendes des figures. Dans le cas des images en microscopie optique, ces crochets comprennent le couple suivant : [numéro de la lame (coordonnées de chaque palynomorphe, relevées au moyen de la lame de référence « England Finder »)] ; dans le cas des images en microscopie électronique à balayage, ces crochets indiquent le numéro de la préparation, réalisée en « grain isolé ».

Fig. 4. Palynomorphs: A, acritarch A [12 (X28-4)], 84 μm; B, Circulodinium distinctum [6 (V38/W38)], 64 μm; C, Ctenidodinium elegantulum [5 (Y39)], epicystal archeopyle, 64 μm; D, Cyclonephelium vannophorum [12 (K34-2)], 65 μm; E, Cribroperidinium exilicristatum [346], dorsal face, 82 μm; F, Epelidosphaeridia spinosa [12 (S31/S32)], 44 μm; G, Florentinia berran [12 (R42/R43)], 53 μm; H, Florentinia cooksoniae [5 (F29)], 74 μm; I, Kiokansium williamsii [226], 78 μm; J, K. williamsii [226], detail of the corolla-like distal ends of the processes; K, Litosphaeridium arundum [5 (L26-4)], 40 μm; L, L. siphoniphorum [9 (J35)], 44 μm; M, Odontochitina costata [1 (O45)], operculum, 121 μm; N, Oligosphaeridium pulcherrimum [7 (J26/J27)], 90 μm; O, Pervosphaeridium cenomaniense [1 (X22/Y22)], 97 μm; P, Spiniferites ramosus subsp. multibrevis [1 (F19)], 70 μm; Q, Stiphrosphaeridium anthophorum [1 (X38)], 143 μm; R, Subtilisphaera terrula [12 (T37-3)], 48 μm; S, Trichodinium castanea [334], dorsal face, 55 μm; T, Xiphophoridium alatum [9 (C41-3)], 70 μm. Scale bar measures 10 micrometers, unless otherwise specified.